“離本枝一日而色變，二日而香變，三日而味變?！碧瞥瘯r楊貴妃想吃上一口新鮮的荔枝，需要官方驛站快馬加鞭。而如今荔枝、香蕉、獼猴桃，這些容易“爛”的水果經(jīng)過科學(xué)的保鮮方式，從千里之外可以活色生香地出現(xiàn)在我們的餐桌上。

當你在大快朵頤鮮美的水果時，有沒有想過為什么有的水果采摘之后，很快會變質(zhì)呢？為什么有些水果采摘后越早吃味道越好？而有些水果卻要放一放，才好吃呢？水果衰老與品質(zhì)劣變的秘密到底是什么？我們能否延長水果保鮮時間呢？

這些生活的常識問題，看似有些“鉆牛角尖”，但背后卻蘊藏著巨大的科學(xué)意義和經(jīng)濟價值。

據(jù)了解，我國是世界水果生產(chǎn)和銷售的第一大國，水果產(chǎn)值達到5000億元/年，占種植業(yè)的20%，在農(nóng)業(yè)中具有舉足輕重的作用。但是，我國每年有20%—40%新鮮水果因采后品質(zhì)劣變而失去商品價值，直接經(jīng)濟損失超過1000億元。

果實品質(zhì)保持受制于自身成熟衰老的調(diào)控，也與病原菌引起的腐爛密切相關(guān)。因此，深入系統(tǒng)研究果實成熟衰老調(diào)控機理與病原菌致病機制，不僅對豐富果實采后生物學(xué)知識具有重要意義，而且為研制防病保鮮新技術(shù)、減少果實采后損失和確保果實優(yōu)質(zhì)安全品質(zhì)奠定了理論基礎(chǔ)。

對此，中國科學(xué)院植物研究所田世平研究組通過二十年的不懈研究，終于破解了果實成熟的節(jié)點基因RIN的作用機制，闡明了RIN通過直接控制果實芳香物質(zhì)代謝及泛素/蛋白酶體途徑調(diào)控果實成熟，為認識RIN調(diào)控果實成熟與品質(zhì)的分子網(wǎng)絡(luò)提供了新證據(jù)。這對于揭示果實成熟調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，研制新型果實貯藏保鮮技術(shù)具有重要意義。在2016年北京市科學(xué)技術(shù)獎評選中，該項目榮獲二等獎。

采摘下來的水果依然有呼吸

想了解水果為何會腐敗，首先得知道，與人一樣，水果也會“呼吸”。

其實水果被采摘下來后并沒有死，它內(nèi)部的生理活動并不會馬上停止，它們還有呼吸，還“活著”。研究發(fā)現(xiàn)，不同種類的果實，其呼吸具有不同的特點。根據(jù)呼吸模式的不同，可以將果實分為“躍變型”和“非躍變型”兩類。

“躍變型的果實，從成熟到衰老的過程中，有一個呼吸強度快速增加、內(nèi)源乙烯大量產(chǎn)生的階段，稱為呼吸高峰，經(jīng)過呼吸高峰后，果實就會很快衰老?！敝袊茖W(xué)院植物研究所研究員田世平告訴記者，呼吸躍變是指某些肉質(zhì)果實從成熟到后熟的一種生理過程，之后果實將進入衰老。

蘋果、香蕉、芒果、獼猴桃、西紅柿等，都屬于躍變型果實。躍變型果實有一個“后熟”的過程。當內(nèi)源乙烯大量產(chǎn)生時，由于乙烯是一個調(diào)控果實成熟啟動的重要因子，果實內(nèi)部就會發(fā)生一系列變化：淀粉轉(zhuǎn)變成糖，有機酸分解，果實酸度下降，果膠酶活性提高使果膠分化、果肉變軟，這樣果實就變得很好吃了。

“我們都知道，從樹上采下的柿子要放一段時間再吃就沒有澀味了，就是這個道理?！碧锸榔秸f。

與躍變型果實不同，另一類果實在其發(fā)育過程中沒有呼吸高峰的出現(xiàn)，呼吸強度在其成熟過程中緩慢下降或基本保持不變，此類果實稱為非躍變型果實，貯運這類果實時，采收成熟度可適當晚些?！捌咸?、柑橘和草莓就是非呼吸躍變型果實?！碧锸榔秸f。

在呼吸躍變期間，果實體內(nèi)的生理代謝發(fā)生了根本性的轉(zhuǎn)變，是果實由成熟向衰老轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)折點，所以，躍變型果實貯運時，一定要在呼吸躍變出現(xiàn)以前進行采收。

果實成熟調(diào)控機制研究對提高果實品質(zhì)、優(yōu)化貯藏保鮮技術(shù)具有很大的指導(dǎo)意義。近年來，有關(guān)果實成熟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控已有較多報道，鑒定到多個重要的轉(zhuǎn)錄因子，對它們的作用機制也進行了較多研究。然而，人們對果實成熟的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控卻知之甚少。

首次闡釋控制果實成熟的機制

“以前大家都認為果實衰老與乙烯相關(guān)，但其中的調(diào)控機制并不完全清楚，可謂知其然，不知其所以然。”田世平告訴記者。

近年來，隨著調(diào)控果實成熟的多個轉(zhuǎn)錄因子的鑒定，成熟轉(zhuǎn)錄調(diào)控已成為國際研究熱點。其中RIN是MADS-box轉(zhuǎn)錄因子家族成員之一，位于乙烯信號的上游。RIN突變后，果實不能正常成熟，說明RIN是調(diào)控果實成熟的節(jié)點基因。然而關(guān)于RIN調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)和作用機制并不完全清楚。

課題組通過比較野生型和RIN突變體中差異表達的蛋白，鑒定到126個潛在的RIN作用靶標。利用染色質(zhì)免疫共沉淀技術(shù)（ChIP）和凝膠阻滯（EMSA）實驗揭示其中6個基因的啟動子區(qū)與RIN發(fā)生特異性結(jié)合，其中3個芳香物質(zhì)代謝（LOX）途徑的關(guān)鍵酶基因是被首次報道。

“這個研究結(jié)果首次闡明了RIN通過直接調(diào)控多個下游靶基因來控制果實芳香物質(zhì)的形成和控制果實成熟。”田世平說。

RIN既然作為果實成熟的節(jié)點基因，必然也能調(diào)控眾多靶基因和相關(guān)的代謝途徑。課題組再接再厲，在前期研究的基礎(chǔ)之上，進一步通過細胞核定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析了受RIN調(diào)控的其他靶標基因，在差異表達的127個蛋白中，證明了泛素/蛋白酶體途徑中2個重要的泛素結(jié)合酶基因是RIN的直接靶標。

“這兩個基因沉默后，果實不能著色，成熟延遲?！碧锸榔秸f，在植物中，泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解途徑已被證明參與多個重要的細胞過程，包括激素信號途徑、生長發(fā)育和抗病反應(yīng)等，而本研究首次報道泛素/蛋白酶體途徑中的重要成員E2s參與了果實成熟調(diào)控。